感受自然与生命的力量——扒一扒微藻界“四大天王”的喜好和生活史

生命的神奇之处在于繁衍,生生不息,永无止境。微藻,作为一种古老的生命体,既有简单的无性生殖,也有复杂的有性生殖。微藻的繁殖方式和繁殖时间与外界环境条件的变化息息相关。适应自然,适应环境,这是所有生物的天然本性。适者生存,恒古不变的真理。到底是生命改造了环境,还是环境改变了生命,值得深思。

作为微藻界中最具广泛应用的典型代表,螺旋藻、小球藻、雨生红球藻和杜式盐藻,它们的对环境的喜好如何,繁衍方式如何,让我们来简单认识一下。

螺旋藻

藻种: 螺旋藻(一般有钝顶螺旋藻、极大螺旋藻等)

归属:蓝藻门、颤藻目、颤藻科、节旋藻属

属性:原核生物

形态大小:螺旋或直线状,藻体宽度2.5-16μm,螺旋直径15-60μm,螺旋长度:0-80μm(注意:不同藻种之间,或同一藻种不同培养条件,这些参数变化较大)

生长模式:光自养、混养、异养(生长极慢)

Spirulina major

Spirulina major

Spirulina subsalsa

Spirulina subsalsa(Source:RoutNutan Prasad et al. Isolation,Identification and Germplasm Preservation of Different Native Spirulina Speciesfrom Western Mexico American Journal of Plant Sciences, 2013)

螺旋藻属于蓝藻,也称蓝细菌,是地球上最早出现的生命之一,在36亿年前就出现了(地球被认为是在45亿年前出现)。

螺旋藻(最右边图为电镜照)

螺旋藻(最右边图为电镜照)(Source:http://www.algaeindustrymagazine)

喜好

温度:适宜温度30~40℃

光强:  适宜光强约2500~30000 lux(注意:不同藻种差异较大,且与培养温度有关)

pH:  适宜 8.0-9.8(注意:不同来源藻种有差异)。喜欢高碱性、高pH的生长环境。

螺旋藻喜好高温、高pH、高盐碱性环境生长的原因可能与36亿年前蓝细菌出现时的地球当时环境条件与状况一样。

生活史(繁殖史)

生活史

生活史(Source:O. Ciferri. Spirulina, the edible microorganism.Microbiol Rev. 1983)

螺旋藻通过裂殖方式进行繁殖,螺旋藻生长到一定阶段,藻丝体中出现Necridia (帮助形成或分裂出藻碎片的死细胞),然后藻体多数在此处断裂,形成藻体碎片(藻殖段),藻殖段逐渐分裂出新的细胞,延伸,形成螺旋,然后到一定时期,再断裂出藻殖段,如此循环,繁殖。

小球藻

藻种: 小球藻(一般有普通小球藻、蛋白核小球藻、原壳小球藻等,统称小球藻)

归属:绿藻门、绿球藻目,小球藻科,小球藻属

属性:真核生物

形态大小:圆形或椭圆形,平均直径2~12 μm左右

生长模式:光自养、异养、混养

小球藻细胞

小球藻细胞

普通小球藻的细胞结构示意图

普通小球藻的细胞结构示意图(Source:Morphology, composition, production, processing and applications of Chlorellavulgaris: A review)

喜好

温度:适宜温度25~40℃,最适温度30~35℃(注意:不同小球藻藻种之间最适温度存在差异,上述只是一般性泛指的适宜和最适温度。针对特定获得的小球藻藻种,还需通过培养实验来进行确定)。

光强: 适宜光强100~200 μmol/m2/s ,约5400~10800 lux(注意:不同藻种差异较大,且与培养温度有关)。

pH:  适宜 6-8。

生活史(繁殖史)

小球藻通过无性生殖进行繁衍。简单来说,母细胞内出现多个似亲孢子(autospore),然后母细胞破裂,释放多个似亲孢子。然后,这些似亲孢子生长,待成熟后再通过上述一样的方式进行繁衍,如此循环。母细胞内的孢子数一般在2~16个之间。

小球藻繁殖过程示意图

小球藻分裂的详细过程示意

小球藻分裂的详细过程示意(Source:Morphology, composition, production, processing and applications of Chlorellavulgaris: A review)

小球藻繁殖过程的细胞  (左图:母细胞内有两个孢子;右图:母细胞中内有多个孢子)

小球藻繁殖过程的细胞(左图:母细胞内有两个孢子;右图:母细胞中内有多个孢子)

雨生红球藻

藻种: 雨生红球藻(产虾青素,可达细胞干重的5%)

归属:绿藻门、绿藻纲、团藻目、红球藻科、红球藻属

属性:真核生物

形态大小:圆形,椭圆形、犁形(双鞭毛,生长环境不适宜时失去鞭毛)、细胞直径5~50μm(注意:雨生红球藻绿色细胞阶段与红色细胞阶段的细胞大小差异巨大)

生长模式:光自养、混养、异养(发酵)

雨生红球藻

雨生红球藻(Source: http://nordicmicroalgae.org/)

喜好

温度:适宜温度20~30℃。

光强: 绿色细胞生长阶段:适宜光强约40~100μmol/m2/s。虾青素诱导积累阶段:200-500μmol/m2/s。(注意:适宜光强与温度有关,不同来源藻种有差异)

pH:  适宜 7.0-8.0。

生活史(繁殖史)

雨生红球藻处于不同阶段的细胞状态

雨生红球藻处于不同阶段的细胞状态

雨生红球藻的生命周期比较复杂,在不同的环境条件下具有不同的细胞形态,在生长环境比较适合的时候(营养充足、温度和光照合适等),藻细胞以绿色游动细胞存在(有两条鞭毛,图A),当环境条件变差时,藻细胞失去鞭毛,变成绿色不动细胞(图B),当环境条件继续变差,藻细胞内积累虾青素朝不动孢子转变(图C),最后变成含有大量虾青素的不动孢子(图D)。然而,当外界环境条件变好时,即外界环境适合藻细胞生长时,不动孢子(图D)又会转变成绿色游动细胞(图A).

雨生红球藻的繁殖过程示意

雨生红球藻的繁殖过程示意

在绿色细胞阶段,藻细胞可以通过有丝分裂,繁殖出2~32 个子细胞。

雨生红球藻绿色细胞分裂时产生不同数量的子细胞

雨生红球藻绿色细胞分裂时产生不同数量的子细胞(Source: Md. Mahfuzur R. Shah,Frontiers in Plant Science,2016)

雨生红球藻复杂的生活史

雨生红球藻复杂的生活史(Source:http://algaecan.com/)

此外,不动孢子从极端环境条件下突然转入到非常舒服的环境条件时,会发生配子发育,即在不动孢子内产生多个配子,最多可达64个,然后配子囊破裂,释放出配子(微孢子,microzooids,直径小于10μm),微孢子生长变成游动孢子(zoospores)。雨生红球藻的有性生殖很罕见。

 

杜式盐藻

藻种:杜式盐藻(产β-胡萝卜素,可达到细胞干重的10%)

归属:绿藻门、绿藻纲、团藻目、盐藻科、盐藻属

属性:真核生物

形态大小:圆形、椭圆、犁形等(因无细胞壁,形态易受外界环境影响),双鞭毛、藻体大小5~30μm(注意:不同阶段差异较大)

生长模式:光自养、混养

绿色细胞

绿色细胞(Source: http://ccala.butbn.cas.cz/cs/node/13565)

红色细胞,积累β-胡萝卜素

红色细胞,积累β-胡萝卜素(Source: Aharon Oren, A hundred years of Dunaliella research: 1905–2005 )

喜好

温度:适宜温度20~32℃。

光强: 绿色细胞生长阶段:适宜光强约100~200μmol/m2/s。β-胡萝卜素积累阶段:>200 μmol/m2/s(注意:适宜光强与温度有关)。

pH:  适宜 7.0-9.0。

盐度:适宜范围3-10%。(注意:不同来源藻种差异较大)

不同营养饥饿条件下的培养过程及细胞变化

不同营养饥饿条件下的培养过程及细胞变化(Source: Hexin Lv et al,Analysis of the Physiological and Molecular Responses of Dunaliella salina to Macronutrient Deprivation,Plos one, 2016)

生活史(繁殖史)

繁殖史

繁殖史

杜式盐藻的繁殖史更为复杂,它主要以无性繁殖为主,但也可以进行有性生殖,主要诱导细胞发生有性生殖的因素是盐度,2-5%盐度条件下极易发生有性生殖。在发生有性生殖时,首先两个细胞(配子)的鞭毛先接触,然后两个细胞的细胞质逐渐融合,并形成合子,具有很厚的外壁,可以抵抗外界低盐或淡水环境,以及长期干旱等不利条件。合子通过减数分裂,可分裂出多达32个单倍体细胞。

绿色和红色的盐藻细胞互相聚集在一起

绿色和红色的盐藻细胞互相聚集在一起

绿色和红色的盐藻细胞互相融合形成合子的过程

绿色和红色的盐藻细胞互相融合形成合子的过程(Source: Aharon Oren,  A hundred years of Dunaliella research:1905–2005)

感叹生命如此的神奇,如此的不可思议!

本文摘自微藻生物技术与产业

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