珊瑚-甲藻的光共生关系与珊瑚自身的钙化作用,是浅水珊瑚礁生态系统得以稳定构建和繁荣发展的核心基础,二者相互依存、协同作用,支撑起整个珊瑚礁生态系统的物质循环与能量流动。尽管珊瑚的组织结构相对简单,仅由外层表皮、内层胃层以及中间的中胶层构成,且体内共生着大量单细胞甲藻(虫黄藻),但这种看似简单的结构却能维持一个极为复杂的内部微环境,其中不同功能区室的pH值存在显著差异,这种差异并非随机形成,而是珊瑚宿主与共生甲藻共同调控的结果,直接服务于光合作用与钙化作用的高效开展。
在珊瑚体内的众多区室中,存在明显的酸性与碱性区室分化,各自承担着独特的生理功能。例如,包裹着共生甲藻的“共生体”便是典型的酸性区室,其pH值通常低于周围组织,这种酸性环境并非代谢紊乱所致,而是珊瑚主动调控的结果,核心目的是为共生甲藻的光合作用提供充足的碳源。海洋环境中,碳元素主要以碳酸氢根离子的形式存在,而共生甲藻的光合作用无法直接利用碳酸氢根离子,较低的pH环境能够促进碳酸氢根离子发生解离,将其转化为共生甲藻可直接吸收利用的二氧化碳,从而显著提升光合作用的效率,为共生双方提供能量支撑——甲藻通过光合作用合成有机物,一部分供给自身生长,另一部分则转移给珊瑚宿主,作为宿主代谢和钙化的能量来源。

与酸性的共生体形成鲜明对比,位于珊瑚生长中骨骼前端的“细胞外钙化介质”(ECM)是典型的碱性区室,其pH值被珊瑚宿主主动调控在较高水平,这一调控过程对珊瑚钙化至关重要。珊瑚的钙化作用本质上是碳酸钙骨架的形成过程,而碳酸钙的生成依赖于碳酸根离子与钙离子的结合,较高的pH环境能够抑制碳酸根离子的解离,促进海水中的碳酸氢根离子转化为碳酸根离子,同时降低钙离子的溶解难度,为碳酸钙的沉积提供充足的物质基础,进而驱动珊瑚骨骼的持续生长,维持珊瑚的形态结构与生态功能。
共生甲藻的光合作用不仅为珊瑚宿主提供能量,还直接参与珊瑚体内的pH调节过程。在光合作用中,甲藻会持续消耗周围环境中的二氧化碳,而二氧化碳的消耗会直接导致周围组织的pH值升高——这是因为二氧化碳与水结合会形成碳酸,碳酸解离产生质子和碳酸氢根离子,当二氧化碳被大量消耗时,碳酸的解离平衡会向逆反应方向移动,质子浓度降低,pH值随之上升。与此同时,光合作用产生的能量(主要以ATP的形式存在)会被珊瑚宿主高效利用,宿主通过细胞膜上的质子泵(如液泡型ATP酶VHA)等特异性蛋白,启动“酸加载”或“酸挤出”机制,将质子主动运输到特定区室或排出体外,从而在组织内建立并维持稳定的pH梯度,确保酸性区室与碱性区室的功能稳定发挥。
由此可见,健康的珊瑚-甲藻共生关系是珊瑚钙化顺利开展的重要保障:共生甲藻通过光合作用提供能量和碳源,同时改变局部化学环境,为钙化创造了有利的碱性条件;而珊瑚宿主则通过精细调控各个区室的pH值,平衡光合作用(消耗质子、升高pH)和钙化作用(产生质子、降低pH)带来的内部酸碱紊乱,避免酸碱失衡对自身代谢和共生关系造成破坏。这种协同调控机制是珊瑚在长期进化过程中形成的适应策略,也是浅水珊瑚礁能够在营养匮乏、环境多变的海洋环境中繁荣发展的关键所在。
原文链接:pH regulation in coral photosymbiosis and calcification: a compartmental perspective https://doi.org/10.1111/nph.70200